В каких условиях проводится естественный отбор. Теория эволюции Ч

Антропология и концепции биологии Курчанов Николай Анатольевич

Естественный отбор

Естественный отбор

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.

Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).

Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов эволюционной биологии на всем протяжении ее истории.

К середине XX века, благодаря фундаментальным теоретическим разработкам И. И. Шмальгаузена и Дж. Симпсона, в эволюционной биологии сформировалось представление о трех формах отбора.

Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора – стабилизация уже существующей нормы реакции по данному признаку.

Движущий отбор – способствует сдвигу среднего значения признака. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению. Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями внешней среды.

Дизруптивный отбор – отбор, направленный против особей со средним значением признаков и ведущий к разрыву популяции на несколько групп по данному признаку.

Такое деление нашло хорошее подтверждение в последующих экспериментальных исследованиях.

Изменчивость признака в популяции описывается кривой нормального распределения. Нормальный генотип приводит к развитию особи, близкой по своим признакам к средней норме (моде ) вариационной кривой данного признака. Чем больше изменен генотип особи, тем реже встречаются такие особи. Если генотип изменен настолько, что онтогенез не может привести к развитию половозрелой особи, то такая особь находится за пределами вариационной кривой (летальные мутации).

Помимо отмеченных трех форм отбора существует множество других классификаций. В популяционной генетике внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции и выделяются следующие варианты отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

– отбор против рецессивного аллеля;

– отбор против доминантного аллеля;

– отбор против нейтрального аллеля;

– отбор в пользу гетерозигот;

– отбор против гетерозигот;

– частотно-зависимый отбор.

Последний вариант весьма интересен. Он характеризуется возрастанием вероятности скрещивания в зависимости от частоты генотипа, причем часто отбор происходит в пользу редкого аллеля.

Важную роль в природе играет отбор в пользу гетерозигот, приводящий к устойчивому полиморфизму популяций. В эволюционной экологии особое значение придается отбору по стратегиям размножения, которые мы рассмотрим далее. Весьма специфичной разновидностью отбора является половой отбор.

Существует множество других классификаций естественного отбора, причем не всегда среди эволюционистов наблюдается единство мнений.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Глава IV. Естественный отбор, или выживание наиболее

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Что может групповой естественный отбор Групповой брак приводит к близкородственному скрещиванию и делает через несколько поколений всех членов группы близкими по набору генов. В такой ситуации не столь важно, чье - мое или твое - потомство выжило, я или ты погиб

Из книги Странности эволюции 2 [Ошибки и неудачи в природе] автора Циттлау Йорг

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР: НЕ ВСЕ В ЭВОЛЮЦИИ ДВИЖЕТСЯ ВПЕРЕД Шок Дарвина Леонардо да Винчи (1452–1519) говорил: «В природе нет ошибок, но знай: ошибка есть в тебе». Слишком совершенным казалось этому гению все богатство и разнообразие форм в природе, чтобы хоть немного усомниться в

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

5.3. Естественный отбор и развитие этики сексуальных контактов Сила и продолжительность половой любви бывают такими, что невозможность обладания представляется обеим сторонам великим, если даже не величайшим несчастием; они идут на огромный риск, даже ставят на карту

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

7. ВОЙНЫ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Высочайшее счастье для человека и его величайшая радость - разбить и уничтожить врага, стереть его с земли, забрать все, что он имел, заставить плакать его жен, скакать на его лучших и любимых лошадях и обладать его красивыми

Из книги Происхождение домашних животных автора Завадовский Борис Михайлович

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Естественным отбором считается процесс, который Дарвин назвал «борьба за существование», при котором наиболее приспособленные организмы выживают, а наименее приспособленные погибают. Согласно положениям дарвинизма, естественный отбор в популяции с

Из книги Жизнь - разгадка пола или пол - разгадка жизни? автора Дольник Виктор Рафаэльевич

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ПОД ВЛИЯНИЕМ ХИЩНИКОВ Чарлз Дарвин осознавал важность размера популяции при определении выживаемости индивидов, соревнующихся между собой за ограниченное число ресурсов удовлетворения основных потребностей, в особенности за пищу. В этом процессе

Естественный отбор Итак, Дарвин показал, что основным средством создания всех пород домашних животных является искусственный отбор. Даже в то далёкое время, когда люди вели этот отбор, не ставя перед собой определённой цели, бессознательно, они достигали поразительных

Из книги Фенетика [Эволюция, популяция, признак] автора Яблоков Алексей Владимирович

ЧТО МОЖЕТ ГРУППОВОЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Групповой брак приводит к близкородственному скрещиванию и через несколько поколений делает всех членов группы близкими по набору генов. В такой ситуации не столь важно, мое или твое потомство выжило, я или ты погиб преждевременно.

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

Глава 12 Естественный отбор: кто выживет? Есть горстка ученых, пытающихся выявить признаки, общие для всех когда-либо существовавших человеческих культур и цивилизаций. Эти ученые роются в трудах этнографов и в статьях антропологов в поисках различий между племенами и

Из книги Дарвинизм в XX веке автора Медников Борис Михайлович

Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось,

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Естественный отбор и феногеография Изучение естественного отбора - одна из важнейших задач в изучении микроэволюции. Без глубокого понимания действия этого единственного направленного эволюционного фактора ни о каком переходе к управляемой эволюции не может быть и

Из книги Мы бессмертны! Научные доказательства Души автора Мухин Юрий Игнатьевич

Естественный отбор в природе и в лаборатории Действие отбора изучают не только в лабораторных экспериментах, но и в ходе многолетних наблюдений в природе. Первый подход позволяет контролировать условия среды, выделяя из бесчисленного множества реальных жизненных

Из книги автора

Естественный отбор Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям. Ч. Дарвин Осы, бабочки и дарвинизмВ предыдущих главах мы неоднократно говорили о естественном отборе. Это и

Из книги автора

9. Естественный отбор – главная движущая сила эволюции Вспомните!Какие виды отбора вы знаете?Назовите известные вам формы естественного отбора.Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель

Из книги автора

Естественный отбор - быть сильнее своего животного начала Нам же особенно важно, что это комендант своей силой заставляет тело следовать инстинктам. (Не пропустите этот момент!) То есть это комендант (его сила) определяет животное начало в теле. И с точки зрения физики

Одним из основных механизмов эволюции наряду с мутациями, миграционными процессами и генными преобразованиями является естественный отбор. Виды естественного отбора подразумевают такие изменения в генотипе, которые повышают шансы организма на выживание и продолжение рода. Эволюция часто рассматривается как следствие этого процесса, который может возникнуть в результате различий в видовой выживаемости, рождаемости, темпах развития, успешности спаривания или в любом другом аспекте жизни.

Природное равновесие

Частоты генов остаются постоянными из поколения в поколение при условии, что отсутствуют возмущающие факторы, которые нарушают естественное равновесие. Сюда относятся мутации, миграции (или поток генов), случайный дрейф генов и естественный отбор. Мутация - это спонтанное изменение частоты генов в популяции, для которой характерен низкий темп развития. При этом индивид переходит из одной популяции в другую и затем видоизменяется. Случайный - это изменение, которое передается от одного поколения другому совершенно случайным образом.

Все эти факторы изменяют частоты генов без учета увеличения или уменьшения вероятности выживания организма и воспроизводения в своей естественной среде. Все они являются случайными процессами. А естественный отбор, виды естественного отбора являются умеренными дезорганизующими последствиями этих процессов, поскольку они умножают частоту полезных мутаций на протяжении многих поколений и устраняют вредные составляющие.

Что такое естественный отбор?

Естественный отбор способствует сохранению тех групп организмов, которые лучше приспособлены к физическим и биологическим условиям среды их обитания. Он
может действовать на любые наследуемые фенотипические черты и при помощи селективного давления может влиять на любой аспект окружающей среды, в том числе половой отбор и конкуренцию с членами одного и того же или других видов.

Однако, это не означает, что этот процесс всегда является направленным и результативным в адаптивной эволюции. Естественный отбор, виды естественного отбора в целом, часто приводят к устранению менее приспособленных вариантов.

Вариации существуют внутри всей популяции организмов. Это происходит отчасти потому, что возникают случайные мутации в геноме одного организма, и его потомство может унаследовать такие мутации. На протяжении жизни геномы взаимодействуют с окружающей средой. Следовательно, популяция эволюционирует.

Понятие о естественном отборе

Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии. Он действует на фенотип, генетическая основа которого дает репродуктивное преимущество для большей распространенности в популяции. Со временем этот процесс может привести к появлению новых видов. Другими словами, этот важный (хотя и не единственный) эволюционный процесс в пределах популяции.
Само понятие было сформулировано и опубликовано в 1858 году Чарльзом Дарвином и Альфредо Расселом Уоллесом в совместном представлении документов касательно

Термин был описан как аналог то есть это процесс, с помощью которого животные и растения с определенными признаками считаются желательными для разведения и размножения. Понятие "естественный отбор" первоначально разрабатывалось при отсутствии теории наследственности. На момент написания Дарвином его трудов науке еще предстояло разработать Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в области классической и молекулярной генетики называют современным эволюционным синтезом. 3 вида естественного отбора остаются основным объяснением для адаптивной эволюции.

Как работает естественный отбор?

Естественный отбор - это механизм, посредством которого животный организм адаптируется и эволюционирует. По своей сути, отдельные организмы, которые оказываются лучше всего приспособленными к среде, выживают и наиболее успешно размножаются, производя на свет плодовитое потомство. После многочисленных циклов размножения такие виды являются доминирующими. Таким образом природа отфильтровывает плохо приспособленных особей во благо всей популяции.

Это относительно простой механизм, который заставляет представителей определенной популяции меняться с течением времени. Фактически, его можно разбить на пять основных этапов: изменчивость, наследование, отбор, время и адаптация.

Дарвин о естественном отборе

Согласно учению Дарвина естественный отбор состоит из четырех компонентов:

  1. Вариации. Организмы в пределах популяции проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти изменения могут включать размер тела, цвет волос, пятна на мордочке, свойства голоса или количество производимого потомства. С другой стороны, некоторые черты характера не связаны с различиями между индивидуумами, например, количество глаз у позвоночных животных.
  2. Наследство. Некоторые черты последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты переходят по наследству, в то время как на другие сильно влияют условия окружающей среды, и они наследуются слабо.
  3. Высокие популяции. Основная масса животных ежегодно производит потомство в гораздо большем количестве, чем необходимо для равного распределения ресурсов между ними. Это приводит к межвидовой конкуренции и преждевременной смертности.
  4. Дифференциальное выживание и размножение. Все виды естественного отбора в популяциях оставляют после себя тех животных, которые умеют бороться за локальные ресурсы.

Естественный отбор: виды естественного отбора

Дарвиновская теория эволюции кардинально изменила направление будущей научной мысли. В ее центре находится естественный отбор, процесс, который происходит на протяжении последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизведение генотипов. Любое изменение в окружающей среде (например, изменение цвета ствола дерева) может привести к адаптации на местном уровне. Существуют следующие виды естественного отбора (таблица № 1):

Стабилизирующий отбор

Зачастую частота мутаций в ДНК у одних видов статистически выше, чем в других. Этот тип естественного отбора способствует устранению любых крайностей в фенотипах наиболее приспособленных к окружающей среде особей в популяции. За счет этого уменьшается разнообразие внутри одного вида. Однако это не значит, что все особи получаются абсолютно одинаковые.

Стабилизирующий естественный отбор и его виды кратко можно охарактеризовать как усреднение или стабилизацию, при которой популяция становится более однородной. В первую очередь влиянию подвергаются полигенные черты. Это означает, что фенотип контролируется несколькими генами, и существует широкий спектр возможных исходов. С течением времени некоторые из генов выключаются или маскируются другими, в зависимости от благоприятной адаптации.

Многие особенности человека являются результатом такого отбора. Вес человека при рождении - это не только полигенный признак, он также контролируется факторами окружающей среды. Новорожденные со средним весом при рождении имеют больше шансов выжить, чем со слишком маленьким или чрезмерно большим.

Направленный естественный отбор

Это явление обычно наблюдается в условиях, которые изменились с течением времени, например, погода, климат или количество продовольствия могут привести к направленной селекции. Участие человека также может ускорить этот процесс. Охотники чаще всего убивают больших особей из-за мяса или других крупных декоративных или полезных частей. Следовательно, популяция будет иметь тенденцию к перекосу в сторону более мелких особей.

Чем больше хищники убивают и поедают медленных особей в популяции, тем больше будет оуществляться перекос в сторону более удачливых и быстрых представителей популяции. Виды естественного отбора (таблица с примерами № 1) можно более ярко продемонстрировать с помощью примеров из живой природы.

Чарльз Дарвин изучал направленный отбор, когда он был на Галапагосских островах. Длина клюва местных вьюрков менялась с течением времени из-за имеющихся источников питания. При отсутствии насекомых выживали зяблики с большими и длинными клювами, которые им помогали поедать семена. С течением времени насекомых стало больше, и с помощью направленного отбора птичьи клювы постепенно приобретали меньшие размеры.

Особенности диверсификационного (подрывного) отбора

Подрывной отбор - это вид естественного отбора, который выступает против усреднения видовых характеристик в популяции. Этот процесс является самым редким, если описывать виды естественного отбора кратко. Дивесификационная селекция может привести к видообразованию двух или более различных форм в местах резких изменений окружающей среды. Как и направленный отбор, этот процесс также может быть замедлен из-за разрушительного влияния человеческого фактора и загрязнения окружающей среды.

Одним из наиболее изученных примеров подрывного отбора является случай с бабочками в Лондоне. В сельских районах почти все особи имели светлую окраску. Однако эти же бабочки были очень темного цвета в промышленных районах. Встречались также экземпляры со средней интенсивностью цвета. Это связано с тем, что темные бабочки научились выживать и спасаться от хищников в промышленных районах в городских условиях. Светлых мотыльков в промышленных районах легко обнаруживали и поедали хищники. Обратная картина наблюдалась в сельской местности. Бабочки средней цветовой интенсивности были легко видны в обоих местах, и поэтому их осталось очень мало.

Таким образом, смыслом подрывного отбора является движение фенотипа к крайности, которая нужна для выживания вида.

Естественный отбор и эволюция

Основная идея теории эволюции заключается в том, что все видовое многообразие постепенно развивалось от простых форм жизни, которые появились более трех миллиардов лет назад (для сравнения, возраст Земли составляет примерно 4,5 миллиарда лет). Виды естественного отбора с примерами от первых бактерий до первых современных людей сыграли в этом эволюционном развитии значительную роль.

Организмы, которые были плохо приспособлены к своей среде, имеют меньше шансов выжить и оставить потомство. Это означает, что их гены имеют меньшую вероятность быть переданным следующему поколению. Путь к генетическому разнообразию не должен быть потерян, как и способность на клеточном уровне реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды.

>>

Естественный отбор и его формы

1. Какие факторы внешней среды могут приводить к отбору организмов в природе?
2. Являются ли взаимоотношения между человеком и природой фактором отбора?

Учение о естественном отборе разработано Ч. Дарвином, который считал сам отбор результатом борьбы за существование, а его предпосылкой - наследственную изменчивость организмов.

Генетическая сущность естественного отбора заключается в избирательном сохранении в популяции определенных генотипов. Содержащийся в них наследственный материал передается следующим поколениям. Таким образом, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение генотипов , которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции. В 9 классе вы уже ознакомились с некоторыми примерами действия естественного отбора, которые можно наблюдать в эксперименте или в природе.

Рассмотрим еще один опыт, показывающий, как в ходе естественного отбора осуществляется связь между фенотипами и генотипами в популяции. В природе существуют некоторые виды плодовых мушек, которые находят излюбленный корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы , но никогда - посередине. Можно ли отбором вывести таких насекомых, которые летали бы либо только вниз, либо только вверх? На рисунке 73 изображена схема опыта, демонстрирующего влияние отбора на генетический состав популяций. Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из множества камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться. Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе из лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых , оставшихся в камерах лабиринта, т. е. таких, у которых не было определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта. «Верхних» и «нижних» мушек содержали и разводили отдельно друг от друга. Постепенно удалось создать популяции, все без исключения особи которых имели определенный стереотип поведения (движение вверх или вниз). Этот результат не был связан с появлением каких-либо новых генов, все произошло только благодаря отбору, который воздействовал на уже имевшуюся в популяции изменчивость фенотипов (в данном случае - изменчивость характера поведения мушек). Таким образом, действие естественного отбора приводит к тому, что фенотипы начинают оказывать влияние на генофонд популяций. Что случится, если снять пресс естественного отбора? Для ответа на этот вопрос экспериментаторы позволили мушкам «верхнего» и «нижнего» ярусов размножаться вместе. Вскоре в популяции восстановился исходный баланс аллелей: часть особей двигалась вверх, часть вниз, иные не демонстрировали никаких предпочтений в отношении направления движения.

Естественный отбор изменяет состав генофонда, «убирая» из популяции особей, признаки и свойства которых не дают преимуществ в борьбе за существование. В результате отбора генетический материал «передовых» особей (т. е. обладающих свойствами, повышающими их шансы в борьбе за жизнь) начинает все больше и больше влиять на генофонд всей популяции.

В ходе естественного отбора порождаются удивительные и многообразные биологические адаптации (приспособления) организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Например, общие адаптации, к которым относят приспособленность к плаванию организмов, живущих в водной среде, или приспособленность конечностей позвоночных животных к наземной среде, и частные адаптации:

приспособленность к бегу у лошади, антилопы, страуса, рытью у кротов, слепышей или лазанию по деревьям (обезьяны, дятлы, пищухи и др.). Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия (имитация мирным видом внешнего облика животного, хорошо защищенного от нападения хищников), и сложные поведенческие инстинкты, и мн. др. (рис. 74), Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, хорошо приспособленный к данным условиям, может оказаться на грани вымирания, если условия изменились или в среде появился новый хищник или конкурент. Известно, например, что рыбы, хорошо защищенные от хищников шипами и колючками, чаще попадают в сети рыболова, в которых они запутываются и удерживаются как раз из-за твердых выростов тела. Недаром один из принципов (эволюционного учения) в шутливой форме звучит так: «Выживают приспособленнейшие, но они являются приспособленнейшими только до тех пор, пока они выживают».


Итак, возможности для эволюционных изменений в популяции всегда присутствуют. До поры они проявляются лишь в изменчивости организмов. Как только начинает действовать отбор, популяция отвечает на это приспособительными изменениями.

Ранее вы знакомились с двумя основными формами естественного отбора: стабилизирующим и движущим. Напомним, что стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Его действие можно проиллюстрировать рисунком 75. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного времени, например в северных широтах или на океанском дне.

Вторая форма естественного отбора - движущий; в противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям организмов. Как правило, действие естественного отбора становится заметным через большие промежутки времени. Хотя иногда движущий отбор может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий (рис. 76). Классический пример действия движущего отбора дает изучение перечных пядениц, меняющих окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальных районах Англии в XIX в. (рис. 78).

Третьей формой естественного отбора является дизруптивный, или разрывающий. Разрывающий отбор приводит к возникновению в пределах популяций групп особей, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению, пространству и пр.). Дизруптивный отбор способствует поддержанию в пределах популяций двух и более фенотипов и убирает промежуточные формы (рис. 77). Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку. Такое явление получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, соединенных с морем реками, имеется так называемая «жилая форма», представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки и др.) распространены цветовые морфы. У двухточечной божьей коровки существует сезонный полиморфизм. Из двух цветовых форм «красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» - летом. Возникновение полиморфизма, видимо, во многом определяется разнородностью (сезонной или пространственной) условий жизни популяции, что порождает отбор, приводящий к возникновению специализированных (соответствующих разнородным условиям) форм в пределах одной популяции.


Творческая роль естественного отбора.

Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.


Естественный отбор. Биологические адаптации. Формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный. Полиморфизм.


1. Что такое приспособленность? Почему она имеет относительный характер?
2. Что такое стабилизирующий отбор? В каких условиях его действие проявляется наиболее заметно?
3. Что такое движущий отбор? Приведите примеры его действия. В каких условиях действует данная форма отбора?
4. В чем состоит творческая роль естественного отбора? Приведите пример, доказывающий, что действие отбора не ограничивается отсевом отдельных признаков, понижающих выживаемость организмов.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

magazine

4.1

Женщины подсознательно ищут в мужчине определенные черты, которые всегда были актуальны. Хватит безуспешно блуждать по каменным джунглям в поисках подруги!

Для женщин ключевыми моментами в мужчине становятся его внутренняя состоятельность, способность стать ее защитой и опорой, обеспечить пропитанием и заботой детенышей. И женщины почти не ошибаются: действительно, мужчина с высоким статусом способен дать им больше. Так в чем же выражается этот треклятый статус, благодаря которому одному из нас каждая встречная строит глазки, а другой словно сливается с ландшафтом и остается для женщин незамеченным?

До чего хлопотное дело - брачные ритуалы живых существ. Матушка-природа здесь явно перемудрила. Каждый представитель фауны в период ухаживания сходит с ума по-своему. Птичка аргентинский печник приманивает к своему дому подругу, украшая вход цветами, камешками и пустыми банками из-под кока-колы. Олени, как известно, в борьбе за свою парнокопытную подругу устраивают драки, а попросту - дают друг другу по рогам. Причем выигрывает тендер как раз рогоносец. А сумчатому мышу из Австралии, крохотному существу вроде землеройки, природой дана одна-единственная попытка завести семью - и кто не успел, тот опоздал. Поэтому эти бедняги в свой брачный сезон носятся, как угорелые, в лихорадочной попытке найти себе пару. В процессе сватовства они не хуже нас лысеют, теряют зубы и треть своего веса. К концу первой недели брачного периода все лужайки в австралийском лесу усеяны изможденными лысыми беззубыми зверьками. Конечно, не всех сумчатых мышей ждет такая удручающая судьба. Некоторые из них выживают, женятся, заводят детей и даже наживают к концу жизни кругленькую сумку. Но счастье обретают лишь немногие, избранные натуры, постигшие, как сразить австралийскую мышку в самое сердце. И вот вопрос: что заставляет особь женского пола предпочесть одного микроскопического безволосого грызуна другому? И еще интереснее узнать, почему некоторые особи мужского пола, принадлежащие к виду Homo Sapiens, обладают неотразимой притягательностью в глазах самки того же вида, в то время как другие безуспешно блуждают по каменным джунглям в поисках подруги? Как у людей, так и у землероек, механизм взаимной привлекательности тот же. Особи противоположных полов стремятся найти друг в друге определенные качества. Эти качества с биологической точки зрения ценны для поддержания численности популяции. Так что женщины подсознательно ищут в мужчине определенные черты. Причем черты эти актуальны для представителей любой расы или нации, ибо заложены значительно глубже, чем социальные или исторические предпочтения. Самки всех видов, как яйце кладущие, так и словоохотливые, действуют по одной инстинктивной схеме. В биологии фактор привлекательности называется "статус". В дикой природе он принимает самые разнообразные формы. Чтобы продемонстрировать свой высокий статус, дрозды стремятся раздобыть для невесты кусок еды побольше, коты метят территорию, павлины демонстрируют свой сногсшибательный хвост. У людей все примерно так же. Впрочем, сводить объект своего ухаживания в ресторан, по методу дрозда, или продемонстрировать ей крутой прикид, по методу павлина, - недостаточно для подтверждения статуса. Для женщин ключевыми моментами в мужчине становятся его внутренняя состоятельность, способность стать ее защитой и опорой, обеспечить пропитанием и заботой детенышей. И женщины почти не ошибаются: действительно, мужчина с высоким статусом способен дать им больше. Так в чем же выражается этот треклятый статус, благодаря которому одному из нас каждая встречная строит глазки, а другой словно сливается с ландшафтом и остается для женщин незамеченным? Деньги и власть, скажешь ты, и не ошибешься. Но не только это - существуют еще свойства характера, позволяющие судить о том, что данный индивидуум способен стать хорошим отцом и надежным защитником. И это тоже свидетельства статуса, ничуть не менее значимые, чем золотая цепь, джип "Чероки" или мандат депутата Государственной Думы. Если тебя задевает за живое тот факт, что женщины столь утилитарно подходят к выбору партнера, не отчаивайся. Многие из "статусных" качеств у тебя уже есть, другие вполне можно развить. А главное, надо научиться их выгодно демонстрировать - и ты увидишь, как возрастет твой природный сексапил.



Амбиции

Амбиции - мощнейшее приворотное средство. И не потому, что они демонстрируют твой нынешний статус, а потому, что они свидетельствуют о твоих будущих завоеваниях. Даже если сейчас твои доходы внушительны, но ты не демонстрируешь стремления подниматься все выше, твоя привлекательность в глазах женщины начнет бледнеть. И все потому, что для нее важны не просто твои достижения, а тот неуловимый аромат успеха, который окружает по-настоящему целеустремленного человека. Опросы показывают, что большинство женщин на первые места в списке мужских достоинств ставят трудолюбие и амбиции. В первобытные времена настойчивый мужчина обязательно приносил с охоты лося, чтобы накормить семью, а потом трудился над грозным копьем из рогов этого самого лося, чтобы в случае чего защитить семью от врагов. Так что всячески демонстрировать свои карьерные и прочие стремления - значит подавать правильные сигналы.

Соблюдай закон джунглей:

Даже если ты доволен своим служебным положением, продолжай интересоваться новыми возможностями и старайся открывать новые горизонты для своей деятельности. Это, безусловно, повысит твои акции в глазах окружающих тебя женщин.

Жизнелюбие

Стремясь, сообразно предыдущей рекомендации, через тернии к звездам, помни и о том, что для успеха необходимо умение расслабиться. Женщины ищут уравновешенного партнера, а излишняя деловитость их нервирует. Они предвидят, и не без оснований, что трудоголик не сможет уделять семье достаточно времени, что рано или поздно работа поглотит его с головой и он лишит себя и свою семью простых человеческих радостей.

Соблюдай закон джунглей:

Все хорошо в меру. Не давай ей повода заподозрить, что ты в рабстве у своего бизнеса, - позволь себе быть иногда свободным, независимым и довольным жизнью.

Скромность

Украшает человека. Конечно, от павлиньего метода обольщения никуда не деться, и стоит научиться быть эффектным. Но любой перегиб - и весь эффект насмарку. Женщины, как правило, прекрасно отличают фальшивую браваду от проявлении истинного блеска или самоуважения. Преувеличение собственной силы, власти, значимости или сексуальности - верный знак низкого статуса.

Соблюдай закон джунглей:

Немедленно сними этот перстень с печаткой. Не рассказывай ей, как ты переспал в свое время со всеми однокурсницами. Не пытайся быть тем, кем ты не являешься.

Талант

У каждого из нас есть свои таланты, отличающие нас от других. Это может быть умение великолепно кататься на горных лыжах. Или способность смастерить чудесный скворечник. Или талант к показу нехитрых фокусов, так пригодившийся Дэвиду Копперфилду, когда он обольщал Клаудию Шиффер. Обставив всех соперников на каком либо поприще, ты продемонстрируешь способность к лидерству - важную составляющую статуса.

Соблюдай закон джунглей:

Старайся продемонстрировать свой уникальный талант в действии, а не только на словах. Чем расписывать свои кулинарные способности, лучше накорми ее ужином. (Только не принимайся в срочном порядке сколачивать скворечник в ее спальне.)

Представь себе, чувствительность

Некоторая уязвимость, проявленная время от времени, не только не нанесет урон твоему статусу, но и упрочит его. В привлекательном, с точки зрения женщины, мужском характере есть так называемая андрогенность - сплав мужского и женского. Это, прежде всего, означает способность к сочувствию и пониманию, нежности и заботе. Женщины считают привлекательными интеллигентных и порядочных мужчин. Однако вышеупомянутые качества обязательно должны сочетаться с некоторой твердостью и надежностью в финансовых вопросах - тем, что женщины называют "с ним как за каменной стеной". То есть чувствительность ни в коем случае не должна означать беспомощность.

Соблюдай закон джунглей:

Признавай свои ошибки, когда неправ. Не стесняйся попросить совета. Если тебе грустно или обидно, скажи об этом. Но не изображай беспомощность в делах, которые тебе просто неохота делать. И не отступай от обещанного.


Хладнокровие

Так называемые "африканские страсти" часто ассоциируются с повышенной сексуальностью. Зря. Демонстрация необузданных эмоций скорее напугает женщину, чем возбудит. Гораздо более значимое качество для твоего статуса - стабильность и самообладание. На подсознательном уровне эти качества сигнализируют о том, что ты сможешь не потерять голову в экстремальных ситуациях.

Соблюдай закон джунглей:

Существуют упражнения, позволяющие в стрессовой ситуации не потерять самоконтроль и не поддаваться на всякие провокации.

Легкая ревность

Ты появляешься на людях с красивой женщиной, и все мужики тут же начинают вывихивать себе шейные позвонки в ее сторону. Может, ты польщен таким вниманием, но не стоит показывать истинные чувства. Лучше сделать вид, что их неприкрытая зависть тебя несколько раздражает. Для женщины легкие сигналы ревности - . А сумасшедшая беспричинная ревность понижает статус, так как говорит о твоей неуверенности в себе.

Соблюдай закон джунглей:

Избегай проявления злобной агрессивности по отношению к мнимым соперникам, иначе из мнимых они превратятся в реальных.

Тактичность

В сексуальной игре существуют три закона тактичности, которые не нужно нарушать.

Даже если девушка страстно с тобой целуется весь вечер, это еще не значит, что она уже готова на все, что ты ей можешь предложить.

Излишне настойчивые домогательства женщин, как правило, раздражают.

Даже если она воспринимает проведенную с тобой ночь как однократное приключение, ей покажется оскорбительным, если ты дашь ей понять, что и сам относишься к ней как к .

Проявления сексуальной несдержанности женщина, даже самая свободомыслящая, расценивает как угрозу своей безопасности. Невменяемым самцам, которые не понимают, что на человеческом языке "нет" значит "нет", женщины не доверяют. А что касается "мимолетного" приключения, то игра есть игра, и в тот момент, когда вы с ней вместе, лучше вести себя так, словно ты намерен оставаться у ее ног всю оставшуюся жизнь. Требования, которые женщина предъявляет к случайному партнеру, не так-уж отличаются от ее требований к постоянному. Поэтому ей всегда лестно думать, что ее одноразовый любовник не прочь завязать более прочные отношения. Просто она ему не позволяет. Ха-ха-ха.

Соблюдай закон джунглей:

Не торопись. Медленно и нежно. Продвигайся только тогда, когда ты вполне уверен, что она не против. Это позволит ей расслабиться и повысит твой статус в ее глазах. Ведь она не будет опасаться, что все, что тебе от нее нужно, - это быстренько довести дело до постели и сбежать.

Юмор

Девушек надо смешить. В самом деле, женщинам нравятся остроумные и веселые. А все потому, что шутить и чувствовать себя раскованно способны уверенные в себе люди с высоким статусом.

Соблюдай закон джунглей:

Кто-то умеет шутить, кто-то не способен к мгновенной остроумной реакции. Если ты не относишься к последним - не беда. Научись относиться к самому себе без излишней серьезности, иногда иронизировать над собой, находить забавное в разных жизненных ситуациях. Люди с низким статусом чаще всего боятся показаться смешными.

Голос

Низкий бархатный уверенный голос привлекает на женщин. Писклявый, визгливый и гнусавый - наоборот.

Соблюдай закон джунглей:

Получить представление о собственном голосе можно, если записать его на магнитофон и послушать. Первое прослушивание собственного голоса, как правило, приводит в шок. Однако это очень полезно. Потому что мы в значительной степени можем варьировать свой голос, если немного потренируемся. Кроме того, дело не столько в тембре, сколько в интонациях. А их всегда можно исправить.

Симпатия к детям

Почему все политики то и дело норовят прилюдно схватить первого попавшегося ребенка и поцеловать его в пухлую щеку? Да потому, что половина электората - женщины. А они многое готовы простить мужчине за любовь к детям. Если она видит, как ты тетешкаешься с ребенком или без раздражения готов отвечать на его вопросы, то она не просто оценивает тебя как потенциального папашу. Если ты заботлив к детям, значит, ты вообще заботливый человек. А значит, и она может положиться на тебя.

Соблюдай закон джунглей:

Ты убежден, что дети - это визжащие, сопливые и назойливые приставалы? Притворись, что ты и вправду считаешь их милыми. Постепенно ты свыкнешься с этой идеей. (Наши папы в свое время так и делали.)

Немного славы

Верный путь завоевать женщину - это стать знаменитым. Слава - самое зримое свидетельство твоего статуса. Пока ты еще не получил Нобелевскую премию, попробуй стать "широко известным в узких кругах". Женщине, которая идет рядом с тобой, приятно даже то, что с тобой здороваются соседи по дому.

Соблюдай закон джунглей:

Не упускай возможности расширить круг своих знакомств. Любой человек может стать если не знаменитым, то хотя бы незаменимым для множества людей.

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Естественный отбор - основной эволюционный процесс , в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций , видообразования и происхождения надвидовых таксонов . Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций , но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф , поток генов и мутации .

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин , сравнивая данный процесс с искусственным отбором , современной формой которого является селекция . Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

  1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
  2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
  3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

  1. Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
  2. Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
  3. Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

  • Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
  • Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Методы селекции: положительный и отрицательный отбор

Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .

См. также

Напишите отзыв о статье "Естественный отбор"

Примечания

  1. , с. 43-47.
  2. , p. 251-252.
  3. Orr HA // Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
  4. Haldane J // Nature. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
  5. Lande R, Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. - DOI :10.2307/2408842 .
  6. .
  7. , Глава 14.
  8. Andersson M, Simmons L // Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
  9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A // Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
  10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF // Nature. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
  11. Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 с. - ISBN 0-19-926797-9 .
  12. Mayr E // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998. - Т. 353 . - С. 307–14 .
  13. Maynard Smith J // Novartis Found. Symp. - 1998. - Т. 213 . - С. 211–217 .
  14. Gould SJ, Lloyd EA // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1999. - Т. 96 , № 21 . - С. 11904–11909 .

Литература

  • Ошибка Lua: attempt to index local "entity" (a nil value).

Ссылки

  • - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
  • - Chapter 4, Natural Selection
  • - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
  • from University of Berkeley education website
  • Evolution: Education and Outreach

Отрывок, характеризующий Естественный отбор

– Трижды убили меня, трижды воскресал из мертвых. Они побили каменьями, распяли меня… Я воскресну… воскресну… воскресну. Растерзали мое тело. Царствие божие разрушится… Трижды разрушу и трижды воздвигну его, – кричал он, все возвышая и возвышая голос. Граф Растопчин вдруг побледнел так, как он побледнел тогда, когда толпа бросилась на Верещагина. Он отвернулся.
– Пош… пошел скорее! – крикнул он на кучера дрожащим голосом.
Коляска помчалась во все ноги лошадей; но долго еще позади себя граф Растопчин слышал отдаляющийся безумный, отчаянный крик, а перед глазами видел одно удивленно испуганное, окровавленное лицо изменника в меховом тулупчике.
Как ни свежо было это воспоминание, Растопчин чувствовал теперь, что оно глубоко, до крови, врезалось в его сердце. Он ясно чувствовал теперь, что кровавый след этого воспоминания никогда не заживет, но что, напротив, чем дальше, тем злее, мучительнее будет жить до конца жизни это страшное воспоминание в его сердце. Он слышал, ему казалось теперь, звуки своих слов:
«Руби его, вы головой ответите мне!» – «Зачем я сказал эти слова! Как то нечаянно сказал… Я мог не сказать их (думал он): тогда ничего бы не было». Он видел испуганное и потом вдруг ожесточившееся лицо ударившего драгуна и взгляд молчаливого, робкого упрека, который бросил на него этот мальчик в лисьем тулупе… «Но я не для себя сделал это. Я должен был поступить так. La plebe, le traitre… le bien publique», [Чернь, злодей… общественное благо.] – думал он.
У Яузского моста все еще теснилось войско. Было жарко. Кутузов, нахмуренный, унылый, сидел на лавке около моста и плетью играл по песку, когда с шумом подскакала к нему коляска. Человек в генеральском мундире, в шляпе с плюмажем, с бегающими не то гневными, не то испуганными глазами подошел к Кутузову и стал по французски говорить ему что то. Это был граф Растопчин. Он говорил Кутузову, что явился сюда, потому что Москвы и столицы нет больше и есть одна армия.
– Было бы другое, ежели бы ваша светлость не сказали мне, что вы не сдадите Москвы, не давши еще сражения: всего этого не было бы! – сказал он.
Кутузов глядел на Растопчина и, как будто не понимая значения обращенных к нему слов, старательно усиливался прочесть что то особенное, написанное в эту минуту на лице говорившего с ним человека. Растопчин, смутившись, замолчал. Кутузов слегка покачал головой и, не спуская испытующего взгляда с лица Растопчина, тихо проговорил:
– Да, я не отдам Москвы, не дав сражения.
Думал ли Кутузов совершенно о другом, говоря эти слова, или нарочно, зная их бессмысленность, сказал их, но граф Растопчин ничего не ответил и поспешно отошел от Кутузова. И странное дело! Главнокомандующий Москвы, гордый граф Растопчин, взяв в руки нагайку, подошел к мосту и стал с криком разгонять столпившиеся повозки.

В четвертом часу пополудни войска Мюрата вступали в Москву. Впереди ехал отряд виртембергских гусар, позади верхом, с большой свитой, ехал сам неаполитанский король.
Около середины Арбата, близ Николы Явленного, Мюрат остановился, ожидая известия от передового отряда о том, в каком положении находилась городская крепость «le Kremlin».
Вокруг Мюрата собралась небольшая кучка людей из остававшихся в Москве жителей. Все с робким недоумением смотрели на странного, изукрашенного перьями и золотом длинноволосого начальника.
– Что ж, это сам, что ли, царь ихний? Ничево! – слышались тихие голоса.
Переводчик подъехал к кучке народа.
– Шапку то сними… шапку то, – заговорили в толпе, обращаясь друг к другу. Переводчик обратился к одному старому дворнику и спросил, далеко ли до Кремля? Дворник, прислушиваясь с недоумением к чуждому ему польскому акценту и не признавая звуков говора переводчика за русскую речь, не понимал, что ему говорили, и прятался за других.
Мюрат подвинулся к переводчику в велел спросить, где русские войска. Один из русских людей понял, чего у него спрашивали, и несколько голосов вдруг стали отвечать переводчику. Французский офицер из передового отряда подъехал к Мюрату и доложил, что ворота в крепость заделаны и что, вероятно, там засада.
– Хорошо, – сказал Мюрат и, обратившись к одному из господ своей свиты, приказал выдвинуть четыре легких орудия и обстрелять ворота.
Артиллерия на рысях выехала из за колонны, шедшей за Мюратом, и поехала по Арбату. Спустившись до конца Вздвиженки, артиллерия остановилась и выстроилась на площади. Несколько французских офицеров распоряжались пушками, расстанавливая их, и смотрели в Кремль в зрительную трубу.
В Кремле раздавался благовест к вечерне, и этот звон смущал французов. Они предполагали, что это был призыв к оружию. Несколько человек пехотных солдат побежали к Кутафьевским воротам. В воротах лежали бревна и тесовые щиты. Два ружейные выстрела раздались из под ворот, как только офицер с командой стал подбегать к ним. Генерал, стоявший у пушек, крикнул офицеру командные слова, и офицер с солдатами побежал назад.
Послышалось еще три выстрела из ворот.
Один выстрел задел в ногу французского солдата, и странный крик немногих голосов послышался из за щитов. На лицах французского генерала, офицеров и солдат одновременно, как по команде, прежнее выражение веселости и спокойствия заменилось упорным, сосредоточенным выражением готовности на борьбу и страдания. Для них всех, начиная от маршала и до последнего солдата, это место не было Вздвиженка, Моховая, Кутафья и Троицкие ворота, а это была новая местность нового поля, вероятно, кровопролитного сражения. И все приготовились к этому сражению. Крики из ворот затихли. Орудия были выдвинуты. Артиллеристы сдули нагоревшие пальники. Офицер скомандовал «feu!» [пали!], и два свистящие звука жестянок раздались один за другим. Картечные пули затрещали по камню ворот, бревнам и щитам; и два облака дыма заколебались на площади.
Несколько мгновений после того, как затихли перекаты выстрелов по каменному Кремлю, странный звук послышался над головами французов. Огромная стая галок поднялась над стенами и, каркая и шумя тысячами крыл, закружилась в воздухе. Вместе с этим звуком раздался человеческий одинокий крик в воротах, и из за дыма появилась фигура человека без шапки, в кафтане. Держа ружье, он целился во французов. Feu! – повторил артиллерийский офицер, и в одно и то же время раздались один ружейный и два орудийных выстрела. Дым опять закрыл ворота.
За щитами больше ничего не шевелилось, и пехотные французские солдаты с офицерами пошли к воротам. В воротах лежало три раненых и четыре убитых человека. Два человека в кафтанах убегали низом, вдоль стен, к Знаменке.
– Enlevez moi ca, [Уберите это,] – сказал офицер, указывая на бревна и трупы; и французы, добив раненых, перебросили трупы вниз за ограду. Кто были эти люди, никто не знал. «Enlevez moi ca», – сказано только про них, и их выбросили и прибрали потом, чтобы они не воняли. Один Тьер посвятил их памяти несколько красноречивых строк: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques"uns et on purgea le Kremlin de leur presence. [Эти несчастные наполнили священную крепость, овладели ружьями арсенала и стреляли во французов. Некоторых из них порубили саблями, и очистили Кремль от их присутствия.]
Мюрату было доложено, что путь расчищен. Французы вошли в ворота и стали размещаться лагерем на Сенатской площади. Солдаты выкидывали стулья из окон сената на площадь и раскладывали огни.
Другие отряды проходили через Кремль и размещались по Маросейке, Лубянке, Покровке. Третьи размещались по Вздвиженке, Знаменке, Никольской, Тверской. Везде, не находя хозяев, французы размещались не как в городе на квартирах, а как в лагере, который расположен в городе.
Хотя и оборванные, голодные, измученные и уменьшенные до 1/3 части своей прежней численности, французские солдаты вступили в Москву еще в стройном порядке. Это было измученное, истощенное, но еще боевое и грозное войско. Но это было войско только до той минуты, пока солдаты этого войска не разошлись по квартирам. Как только люди полков стали расходиться по пустым и богатым домам, так навсегда уничтожалось войско и образовались не жители и не солдаты, а что то среднее, называемое мародерами. Когда, через пять недель, те же самые люди вышли из Москвы, они уже не составляли более войска. Это была толпа мародеров, из которых каждый вез или нес с собой кучу вещей, которые ему казались ценны и нужны. Цель каждого из этих людей при выходе из Москвы не состояла, как прежде, в том, чтобы завоевать, а только в том, чтобы удержать приобретенное. Подобно той обезьяне, которая, запустив руку в узкое горло кувшина и захватив горсть орехов, не разжимает кулака, чтобы не потерять схваченного, и этим губит себя, французы, при выходе из Москвы, очевидно, должны были погибнуть вследствие того, что они тащили с собой награбленное, но бросить это награбленное им было так же невозможно, как невозможно обезьяне разжать горсть с орехами. Через десять минут после вступления каждого французского полка в какой нибудь квартал Москвы, не оставалось ни одного солдата и офицера. В окнах домов видны были люди в шинелях и штиблетах, смеясь прохаживающиеся по комнатам; в погребах, в подвалах такие же люди хозяйничали с провизией; на дворах такие же люди отпирали или отбивали ворота сараев и конюшен; в кухнях раскладывали огни, с засученными руками пекли, месили и варили, пугали, смешили и ласкали женщин и детей. И этих людей везде, и по лавкам и по домам, было много; но войска уже не было.
В тот же день приказ за приказом отдавались французскими начальниками о том, чтобы запретить войскам расходиться по городу, строго запретить насилия жителей и мародерство, о том, чтобы нынче же вечером сделать общую перекличку; но, несмотря ни на какие меры. люди, прежде составлявшие войско, расплывались по богатому, обильному удобствами и запасами, пустому городу. Как голодное стадо идет в куче по голому полю, но тотчас же неудержимо разбредается, как только нападает на богатые пастбища, так же неудержимо разбредалось и войско по богатому городу.
Жителей в Москве не было, и солдаты, как вода в песок, всачивались в нее и неудержимой звездой расплывались во все стороны от Кремля, в который они вошли прежде всего. Солдаты кавалеристы, входя в оставленный со всем добром купеческий дом и находя стойла не только для своих лошадей, но и лишние, все таки шли рядом занимать другой дом, который им казался лучше. Многие занимали несколько домов, надписывая мелом, кем он занят, и спорили и даже дрались с другими командами. Не успев поместиться еще, солдаты бежали на улицу осматривать город и, по слуху о том, что все брошено, стремились туда, где можно было забрать даром ценные вещи. Начальники ходили останавливать солдат и сами вовлекались невольно в те же действия. В Каретном ряду оставались лавки с экипажами, и генералы толпились там, выбирая себе коляски и кареты. Остававшиеся жители приглашали к себе начальников, надеясь тем обеспечиться от грабежа. Богатств было пропасть, и конца им не видно было; везде, кругом того места, которое заняли французы, были еще неизведанные, незанятые места, в которых, как казалось французам, было еще больше богатств. И Москва все дальше и дальше всасывала их в себя. Точно, как вследствие того, что нальется вода на сухую землю, исчезает вода и сухая земля; точно так же вследствие того, что голодное войско вошло в обильный, пустой город, уничтожилось войско, и уничтожился обильный город; и сделалась грязь, сделались пожары и мародерство.

Французы приписывали пожар Москвы au patriotisme feroce de Rastopchine [дикому патриотизму Растопчина]; русские – изуверству французов. В сущности же, причин пожара Москвы в том смысле, чтобы отнести пожар этот на ответственность одного или несколько лиц, таких причин не было и не могло быть. Москва сгорела вследствие того, что она была поставлена в такие условия, при которых всякий деревянный город должен сгореть, независимо от того, имеются ли или не имеются в городе сто тридцать плохих пожарных труб. Москва должна была сгореть вследствие того, что из нее выехали жители, и так же неизбежно, как должна загореться куча стружек, на которую в продолжение нескольких дней будут сыпаться искры огня. Деревянный город, в котором при жителях владельцах домов и при полиции бывают летом почти каждый день пожары, не может не сгореть, когда в нем нет жителей, а живут войска, курящие трубки, раскладывающие костры на Сенатской площади из сенатских стульев и варящие себе есть два раза в день. Стоит в мирное время войскам расположиться на квартирах по деревням в известной местности, и количество пожаров в этой местности тотчас увеличивается. В какой же степени должна увеличиться вероятность пожаров в пустом деревянном городе, в котором расположится чужое войско? Le patriotisme feroce de Rastopchine и изуверство французов тут ни в чем не виноваты. Москва загорелась от трубок, от кухонь, от костров, от неряшливости неприятельских солдат, жителей – не хозяев домов. Ежели и были поджоги (что весьма сомнительно, потому что поджигать никому не было никакой причины, а, во всяком случае, хлопотливо и опасно), то поджоги нельзя принять за причину, так как без поджогов было бы то же самое.
Как ни лестно было французам обвинять зверство Растопчина и русским обвинять злодея Бонапарта или потом влагать героический факел в руки своего народа, нельзя не видеть, что такой непосредственной причины пожара не могло быть, потому что Москва должна была сгореть, как должна сгореть каждая деревня, фабрика, всякий дом, из которого выйдут хозяева и в который пустят хозяйничать и варить себе кашу чужих людей. Москва сожжена жителями, это правда; но не теми жителями, которые оставались в ней, а теми, которые выехали из нее. Москва, занятая неприятелем, не осталась цела, как Берлин, Вена и другие города, только вследствие того, что жители ее не подносили хлеба соли и ключей французам, а выехали из нее.

Расходившееся звездой по Москве всачивание французов в день 2 го сентября достигло квартала, в котором жил теперь Пьер, только к вечеру.
Пьер находился после двух последних, уединенно и необычайно проведенных дней в состоянии, близком к сумасшествию. Всем существом его овладела одна неотвязная мысль. Он сам не знал, как и когда, но мысль эта овладела им теперь так, что он ничего не помнил из прошедшего, ничего не понимал из настоящего; и все, что он видел и слышал, происходило перед ним как во сне.
Пьер ушел из своего дома только для того, чтобы избавиться от сложной путаницы требований жизни, охватившей его, и которую он, в тогдашнем состоянии, но в силах был распутать. Он поехал на квартиру Иосифа Алексеевича под предлогом разбора книг и бумаг покойного только потому, что он искал успокоения от жизненной тревоги, – а с воспоминанием об Иосифе Алексеевиче связывался в его душе мир вечных, спокойных и торжественных мыслей, совершенно противоположных тревожной путанице, в которую он чувствовал себя втягиваемым. Он искал тихого убежища и действительно нашел его в кабинете Иосифа Алексеевича. Когда он, в мертвой тишине кабинета, сел, облокотившись на руки, над запыленным письменным столом покойника, в его воображении спокойно и значительно, одно за другим, стали представляться воспоминания последних дней, в особенности Бородинского сражения и того неопределимого для него ощущения своей ничтожности и лживости в сравнении с правдой, простотой и силой того разряда людей, которые отпечатались у него в душе под названием они. Когда Герасим разбудил его от его задумчивости, Пьеру пришла мысль о том, что он примет участие в предполагаемой – как он знал – народной защите Москвы. И с этой целью он тотчас же попросил Герасима достать ему кафтан и пистолет и объявил ему свое намерение, скрывая свое имя, остаться в доме Иосифа Алексеевича. Потом, в продолжение первого уединенно и праздно проведенного дня (Пьер несколько раз пытался и не мог остановить своего внимания на масонских рукописях), ему несколько раз смутно представлялось и прежде приходившая мысль о кабалистическом значении своего имени в связи с именем Бонапарта; но мысль эта о том, что ему, l"Russe Besuhof, предназначено положить предел власти зверя, приходила ему еще только как одно из мечтаний, которые беспричинно и бесследно пробегают в воображении.
Когда, купив кафтан (с целью только участвовать в народной защите Москвы), Пьер встретил Ростовых и Наташа сказала ему: «Вы остаетесь? Ах, как это хорошо!» – в голове его мелькнула мысль, что действительно хорошо бы было, даже ежели бы и взяли Москву, ему остаться в ней и исполнить то, что ему предопределено.
На другой день он, с одною мыслию не жалеть себя и не отставать ни в чем от них, ходил с народом за Трехгорную заставу. Но когда он вернулся домой, убедившись, что Москву защищать не будут, он вдруг почувствовал, что то, что ему прежде представлялось только возможностью, теперь сделалось необходимостью и неизбежностью. Он должен был, скрывая свое имя, остаться в Москве, встретить Наполеона и убить его с тем, чтобы или погибнуть, или прекратить несчастье всей Европы, происходившее, по мнению Пьера, от одного Наполеона.
Пьер знал все подробности покушении немецкого студента на жизнь Бонапарта в Вене в 1809 м году и знал то, что студент этот был расстрелян. И та опасность, которой он подвергал свою жизнь при исполнении своего намерения, еще сильнее возбуждала его.
Два одинаково сильные чувства неотразимо привлекали Пьера к его намерению. Первое было чувство потребности жертвы и страдания при сознании общего несчастия, то чувство, вследствие которого он 25 го поехал в Можайск и заехал в самый пыл сражения, теперь убежал из своего дома и, вместо привычной роскоши и удобств жизни, спал, не раздеваясь, на жестком диване и ел одну пищу с Герасимом; другое – было то неопределенное, исключительно русское чувство презрения ко всему условному, искусственному, человеческому, ко всему тому, что считается большинством людей высшим благом мира. В первый раз Пьер испытал это странное и обаятельное чувство в Слободском дворце, когда он вдруг почувствовал, что и богатство, и власть, и жизнь, все, что с таким старанием устроивают и берегут люди, – все это ежели и стоит чего нибудь, то только по тому наслаждению, с которым все это можно бросить.
Это было то чувство, вследствие которого охотник рекрут пропивает последнюю копейку, запивший человек перебивает зеркала и стекла без всякой видимой причины и зная, что это будет стоить ему его последних денег; то чувство, вследствие которого человек, совершая (в пошлом смысле) безумные дела, как бы пробует свою личную власть и силу, заявляя присутствие высшего, стоящего вне человеческих условий, суда над жизнью.
С самого того дня, как Пьер в первый раз испытал это чувство в Слободском дворце, он непрестанно находился под его влиянием, но теперь только нашел ему полное удовлетворение. Кроме того, в настоящую минуту Пьера поддерживало в его намерении и лишало возможности отречься от него то, что уже было им сделано на этом пути. И его бегство из дома, и его кафтан, и пистолет, и его заявление Ростовым, что он остается в Москве, – все потеряло бы не только смысл, но все это было бы презренно и смешно (к чему Пьер был чувствителен), ежели бы он после всего этого, так же как и другие, уехал из Москвы.

Просмотров