Плавательный пузырь в теле рыбы является. Плавательный пузырь

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Пла́вательный пузы́рь - заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб. Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции.

У костных рыб отсутствует у парусниковых , а также у ведущих донный образ жизни и глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов , голомянок и рыбы-капли . В процессе эволюции одна из структур, подобных плавательному пузырю, преобразовалась в лёгкие наземных позвоночных . Наиболее близкий вариант к легким четвероногих, однако, демонстрируют не костистые, а костные (многопер , имеющий непарные ячеистые легкие - нижний вырост глотки) и двоякодышащие рыбы (у трех современных представителей наблюдается разнообразие в строении легких). Ведь легкие наземных позвоночных произошли от нижнего выроста глотки, а плавательный пузырь костистых - от верхнего выроста пищевода.

Плавательный пузырь у разных групп рыб

Плавательный пузырь имеют не все группы рыб, а в тех группах, для которых он является свойственным, имеются виды, утратившие его в ходе эволюции. Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия либо отсутствия плавательного пузыря и его функций характеризуются следующим образом:

Круглоротые и хрящевые - плавательный пузырь отсутствует. Целакантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован. Двоякодышащие , многоперовые - имеется, орган дыхания. Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган. Костные ганоиды - имеется, орган дыхания. Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов является органом дыхания.

Описание

В процессе эмбрионального развития рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником . В процессе дальнейшего развития канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом, может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом ) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы , сельди , осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов ) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело - густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Гидростатическая функция

Основная функция плавательного пузыря у рыбы - гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Таким образом, основное назначение плавательного пузыря - обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например,

Рассказа о плавательном пузыре речь в основном шла о его положении относительно кишечника у разных групп рыб, а также о путях возможной эволюции от первичного вентрального легкого древних рыб к настоящему дорзальному плавательному пузырю рыб современных. Сегодня мы более подробно рассмотрим внутреннее устройство этого органа и еще раз вернемся к разнообразию его строения.

Ранее мы отметили, что в эволюции рыб от предковых (зачастую примитивных) к современным более сложно устроенным формам наблюдается тенденция, во-первых, к потере связи плавательного пузыря с кишечником и, во-вторых, к общему усложнению его строения. Действительно, наиболее молодые таксоны являются, как правило, закрытопузырными, в то время как у более старших (имеющих более раннее эволюционное происхождение) наблюдается открытопузырность.

Схема строения плавательного пузыря рыб

Переход от открытопузырности к закрытопузырности проходил в эволюции посредством постепенного утоньшения и удлинения воздушного канала и смещения места его соединения с пищеварительным трактом от глотки в задние отделы кишечника. Так, у современных открытопузырных рыб этот канал длинный и узкий, как, например, у лососевых, и открывается за желудком, а у панцирной щуки Lepisosteus - представителя одной из древних групп - он короткий и широкий, и открывается в пищевод. Такое его "переднее" положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого с поверхности воды воздуха и обеспечивает дыхательную функцию.

Принципы работы плавательного пузыря

Вначале поговорим о принципе работы плавательного пузыря как гидростатического органа. Этот принцип прост: изменяя объем плавательного пузыря, рыба изменяет общую плотность тела, и как следствие меняется и ее плавучесть. Как же происходит изменение объема плавательного пузыря? Первые исследователи считали, что это осуществляется только за счет окружающей плавательный пузырь мускулатуры, работа которой приводит к его сжиманию или растягиванию, что в свою очередь выгоняет воздух из пузыря или наоборот нагнетает его внутрь. Однако это не верно - изменение объема плавательного пузыря исключительно за счет работы мускулатуры свойственно лишь немногим примитивным мелководным формам. У подавляющего большинства рыб для этого используются специализированные внутренние структуры, расположенные в самом пузыре, в то время как мускулатура задействуется в крайних случаях. Эти структуры в зависимости от продвинутости таксона могут быть выражены в разной степени, но при этом всегда различают два их типа - красное тело и овал. Фактически это две зоны в оболочке плавательного пузыря, выполняющие функции синтеза (красное тело) и удаления (овал) газов. Функционирование этих зон связано с обильным кровообращением, так как кровь является для большинства рыб основным, а в случае закрытопузырных рыб единственным транспортным "каналом" для газов при наполнении и опорожнении плавательного пузыря.

Теперь давайте немного подробнее рассмотрим строение этих двух "рабочих" зон.

Строение красного тела

Начнем с красного тела (лат. corpus ruber) , которое по сути является газовой железой (а в англоязычной литературе оно преимущественно называется именно так), служащей для «закачки» газов из крови в полость плавательного пузыря. Оно представляет собой скопление секреторных клеток (вероятно эпителиального происхождения) и капилляров. У разных групп рыб красное тело может быть выражено неодинаково – оно может покрывать либо всю поверхность пузыря, либо только небольшую его часть, иметь лопастную структуру или представлять собой однородное образование, быть выстланным многослойным или однослойным эпителием.

Красное тело внешне выглядит как густое скопление копилляров

Сейчас я не стану останавливаться на подробностях работы всей системы, но для дальнейшего понимания строения красного тела необходимо отметить, что попадание газов напрямую из крови в плавательный пузырь путем простой диффузии невозможно из-за разницы их парциальных давлений. Для преодоления этой разницы как раз и необходимы секреторные клетки, которые за счет происходящих в них химических реакций обеспечивают транспорт газов в нужном направлении. Для синтеза необходимого объема газов секреторные клетки должны соответствующим образом снабжаться кровью, которая как раз и является источником этих газов. Поэтому важнейшей составляющей красного тела является скопление капилляров, образующих густую сеть в стенке плавательного пузыря и получившее довольно смешное и кажущееся не совсем научным название – чудесная сеть от латинского rete mirabile. Как уже отмечалось выше, у разных видов рыб чудесная сеть, как неотъемлемая часть красного тела, может быть развита в разной степени, однако, если имеется, то построена по одному универсальному принципу. Этот принцип заключается в очень близком расположении капилляров, приносящих кровь к секреторным клеткам и уносящих ее обратно. По этим сближенным артериальным и венозным капиллярам происходит параллельный (но разнонаправленный) транспорт крови, что обеспечивает сложный механизм нагнетания парциального давления газов в приносящих капиллярах и саму возможность "закачки" газов внутрь плавательного пузыря. Подробнее об этом я попробую рассказать в отдельном посте, пока же предлагаю только взглянуть на рисунок ниже, на котором показана микроструктура чудесной сети и пути газов в разных ее частях.

Микроструктура чудесной сети и разность парциальных давлений газов в разных ее участках.

Стрелками показано направление газов и кровотока.

Два типа организации чудесной сети

Говоря о строении чудесной сети, нельзя не упомянуть о том, что существует два типа организации параллельных приносящих и выносящих капилляров. Чудесная сеть может быть биполярной, когда две микросети капилляров расположены последовательно, или униполярной, когда имеется лишь одна микросеть капилляров, непосредственно примыкающая к секреторным клеткам. Эти варианты строения показаны на рисунке ниже. У большинства рыб чудесная сеть построена по униполярному типу, в то время как у угрей она биполярна. Различия в строении чудесной сети проявляются также и в том, что число пар капилляров (1 приносящий + 1 выносящий) в микросети может варьировать у разных видов от единиц до нескольких тысяч.

Униполярный и биполярный типы строения чудесной сети

Строение овала

Теперь перейдем к строению овала, являющегося структурой, ответственной за транспорт газов из плавательного пузыря в кровь. Овал представляет собой участок стенки плавательного пузыря, обильно снабжающийся сосудами, также как и в случае с красным телом, образующими густую сеть. Структура этой сети, однако, гораздо проще, так как механизм обратного транспорта газов из плавательного пузыря в кровь значительно проще. Из-за разности парциальных давлений газы проникают в кровь по принципу прямой диффузии, поэтому для обеспечения этого процесса не требуются никакие секреторные клетки и организация параллельного транспорта в капиллярах. Скорость этой диффузии, как правило, очень высокая и ограничивается, прежде всего, скоростью кровотока - кровь попросту не успевает уносить растворенные газы. Кроме того, процесс диффузии связан с площадью, через которую она происходит, и диаметром просвета между резорбирующей и секреторной частями, который, как уже было сказано, может регулироваться с помощью сфинктера.

Капилляры овала (показаны стрелкой)

Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб

В завершении, как я и обещал, вернемся к разнообразию строения плавательного пузыря у разных групп рыб. Потеря связи с кишечником, как уже было сказано, - не единственная тенденция в эволюции плавательного пузыря. От примитивных древних групп к наиболее современным молодым таксонам мы наблюдаем постепенное усложнение его строения. Это усложнение заключается прежде всего в появлении различных зон, связанных с выполнением тех или иных специальных функций. Гидростатическую функцию обеспечивают две таких зоны - это уже описанные выше красное тело и овал. Их обособление у разных рыб может быть организовано по-разному, но в общем сводится к разделению плавательного пузыря на несколько камер. Как правило, таких камер бывает две - в одной происходит синтез газов, а в другой их поглощение. Разнообразие строения и расположения камер относительно друг друга у костистых рыб очень велико. Некоторые примеры показаны на рисунке ниже.

При описании плавательного пузыря часто отдельно упоминают плавательный пузырь угрей родов Anguilla и Conger (рисунок D). Действительно, в его строении есть ряд интересных особенностей. Имея связь с кишечником, он, однако, функционирует как плавательный пузырь закрытого типа. В чем же это проявляется? Дело в том, что воздушный канал у угрей этих родов расширен и функционально соответствует зоне овала - через его стенки происходит резорбция газов в кровь, синтез же газов осуществляется в единственной крупной вытянутой камере, снабженной мощной газовой железой. Помимо этого, с плавательным пузырем закрытого типа его сближает особенность кровообращения и состав наполняющих газов.

Говоря о разнообразии строения плавательного пузыря и особенностях его связи с внешней средой нельзя не упомянуть о плавательном пузыре сельдевых (сем. Clupeidae). Особенности его строения связаны с особенностями биологии этих рыб, которым свойственны значительные и резкие вертикальные миграции. Так, типичный представитель сельдевых тихоокеанская сельдь Clupea pallasii совершает подобные миграции из глубин моря в поверхностные слои вслед за планктоном, которым она питается. При таких перемещениях объем газа в плавательном пузыре резко увеличивается за счет снижения внешнего давления, что в обычном случае могло бы привести к повреждению тканей рыбы (нечто подобное мы наблюдаем при ловле рыб с глубины - часто такие поимки сопровождаются выпячиванием плавательного пузыря через рот рыбы). Чтобы такого не происходило, в процессе эволюции сельди приобрели дополнительное отверстие, расположенное в районе анального и соединяющее плавательный пузырь с внешней средой. Через него и происходит "стравливание" лишнего воздуха, причем этот процесс может контролироваться самой рыбой с помощью имеющегося здесь сфинктера.

Подробнее о функционировании плавательного пузыря я расскажу в одном из следующих постов.

Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции. Отсутствует у рыб, ведущих донный образ жизни и у глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов , голомянок и рыбы-капли . В процессе эволюции плавательный пузырь преобразовался в лёгкие наземных позвоночных .

Описание

В процессе эмбрионального развития рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником . В процессе дальнейшего развития канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом, может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом ) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы , сельди , осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов ) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело - густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Гидростатическая функция

Основная функция плавательного пузыря у рыбы - гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Таким образом, основное назначение плавательного пузыря - обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например, акулы , у которых плавательный пузырь отсутствует, вынуждены поддерживать глубину своего погружения постоянным активным движением.

Ссылки

  • Плавательный пузырь - статья из Большой советской энциклопедии
  • - Полезная информация о плавательном пузыре.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Плавательный пузырь" в других словарях:

    ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ, заполненный воздухом мешок, благодаря которому костистые рыбы могут держаться на плаву. Он располагается под кишечником. Благодаря наличию канала, соединяющего пузырь с кишечником, он может сдуваться и раздуваться, наполняясь … Научно-технический энциклопедический словарь

    Непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции … Большой Энциклопедический словарь

    - (vesica pаtatoria),Heпapный или парный орган рыб; развивается как вырост передней части кишечника. Выполняет гидростатич., у нек рых рыб дыхат. и звукоиздающую функции, а также роль резонатора и преобразователя звуковых волн. У нек рых рыб П. п.… … Биологический энциклопедический словарь

    Непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции. * * * ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ, непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и… … Энциклопедический словарь

    Непарный или парный орган рыб, развивающийся как вырост передней части кишечника; может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции, а также роль резонатора и преобразователя звуковых волн. У двоякодышащих,… … Большая советская энциклопедия

    Непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатич., дыхат. и звукообразоват. функции … Естествознание. Энциклопедический словарь

    ПУЗЫРЬ, пузыря, муж. 1. Прозрачный, полый и наполненный воздухом (или каким нибудь газом) шарик, возникающий в какой нибудь жидкой массе или образующийся из нее и отделяющийся вследствие давления воздушной струи. Пускать мыльные пузыри. Пузыри в… … Толковый словарь Ушакова

    Придаток кишечного канала рыб, весьма часто от него совершенно разобщенный и наполненный газами. Обыкновенно П. пузырь помещается на спинной стороне животного и играет большую роль при плавании, приурочивая его к определенной глубине (см.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

    Сущ., м., употр. сравн. часто Морфология: (нет) кого? пузыря, кому? пузырю, (вижу) кого? пузырь, кем? пузырём, о ком? о пузыре; мн. кто? пузыри, (нет) кого? пузырей, кому? пузырям, (вижу) кого? пузыри, кем? пузырями, о ком? о пузырях 1. Пузырём… … Толковый словарь Дмитриева

Книги

  • Удивительные рыбы. Аудиоэнциклопедия (CDmp3) , Качур Елена. Вас ожидает знакомство с удивительными обитателями нашей планеты - рыбами. Ребята узнают, что такое боковая линия и плавательный пузырь. Поймут, как рыбы дышат, какони слышат и как…

Один мой родственник, весьма увлечённый рыбной ловлей, очень любил такой деликатес: обжаренный над спичкой рыбий плавательный пузырь… не могу судить о достоинствах такого блюда – но попробовать, в принципе, можно, интересно было бы узнать, каково на вкус… а ещё интереснее – разобраться, что это за орган и для чего он нужен рыбам?

Возникает он во внутриутробном периоде – и в это время представляет собой вырост кишечной трубки, расположенный над позвоночником, и при этом пузырь связан с кишечной трубкой воздушным каналом. В дальнейшем – по мере развития пищеварительной системы – из этого участка кишечной трубки сформируется пищевод. Будет ли с ним по-прежнему связан плавательный пузырь? У некоторых видов рыб – да (их называют физостомами, или открытопузырными), и через этот канал в него будут входить газы, а также выходить из него. Так дело обстоит у сельди, карпа, осетровых – эти рыбы могут регулировать объём плавательного пузыря путём заглатывания воздуха.

Но есть и такие рыбы, у которых канал, связывающий плавательный пузырь с пищеварительной системой, зарастает. Как же пузырь наполняется газами у таких рыб – закрытопузырных, или физоклистов? Разумеется, природа об этом позаботилась: на стенке плавательного пузыря у них есть густое сплетение капилляров, оно называется красным телом. Вот через кровь, проходящую через эти капилляры, и выделяются, а также поглощаются газы. К закрытопузырным принадлежат, например, судак и окунь.

Как «работает» плавательный пузырь? Прежде всего, это «гидростатический аппарат» рыбы. Чем глубже находится рыба, тем сильнее сжат газ в её плавательном пузыре, тем больше её удельный вес – и тем быстрее она погружается. Напротив, чем на меньшей глубине находится рыба, тем более расширяется газ в плавательном пузыре, тем удельный вес меньше, тем сильнее рыба выталкивается к поверхности.

Обо всех этих изменениях давления немедленно «узнаёт» мозг рыбы, куда посылают сигналы нервные окончания, расположенные в стенках плавательного пузыря, и в соответствии с этими сигналами мозг «управляет» мышцами рыбы.

На определённой глубине давление внутри и снаружи выравнивается – и тогда рыбе не нужно совершать вообще никаких движений, чтобы остаться на этой глубине (с точки зрения гидростатики такое состояние называется нулевой плавучестью). Это соответствует «естественной среде обитания» рыбы, где она проводит большую часть времени. Значение такого эволюционного приобретения мы поймём, если посмотрим на рыб, у которых плавательного пузыря нет – например, на акул. Эти морские хищники постоянно двигаются, даже когда отдыхают – иначе они начнут «падать вниз» в толще воды!

Впрочем, при всей полезности плавательного пузыря, есть рыбы, которым он бы только мешал. Как уже говорилось, он помогает рыбам «стабилизировать» своё положение в толще воды, соответственно, быстро передвигаться в воде вверх и вниз с ним было бы непросто, и у тех рыб, которые делают это постоянно, плавательного пузыря нет – например, у скумбрии, у тунца.

Не нужен плавательный пузырь и глубоководным рыбам: на большой глубине давление воды такое сильное, что плавательный пузырь его попросту не выдержал бы – оно в два счёта вытолкнуло бы из него весь газ!

Гидростатическая функция – главная задача плавательного пузыря, но не единственная. Некоторые рыбы – например, карпы и сомы – с его помощью воспринимают ударные и звуковые волны. А у некоторых рыб плавательный пузырь является источником… голоса. Да, рыбы далеко не такие молчуны, как принято считать! Во время Второй мировой войны американцы на своих подводных лодках долго не могли понять, кто же издаёт под водой урчащие звуки, искали вражеские субмарины, а оказалось – это были рыбы триглы. И свои «концерты» они дают именно с помощью плавательных пузырей.

Как видим, плавательный пузырь не так прост, как кажется. А главное – у него оказалось большое эволюционное будущее: из него впоследствии сформировались лёгкие, позволившие живым существам выйти на сушу.

Просмотров